Харченко Е.П.
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН, г.Санкт-Петербург
Вплоть до последнего времени организация языковой системы мозга воспринималась чаще всего в рамках модели, предложенной первоначально К.Вернике ( 1874 г. ) и позднее дополненной последовательно Лихтхаймом (1875 г.) и Гешвиндом (1965 г.). Из новых данных по изучению как природы речевых расстройств, так и физиологических механизмов языковой системы стало ясно, что классическая модель языка не столько не верна, сколько недостаточна, чтобы охватить и объяснить кортикальное представление различных функциональных модулей языка и их расстройства. Сегодня в языковой системе выделяют модули, ответственные за фонологию, лексику, орфографию, синтаксис и семантику.
Сложность языковой сети
Иллюстрацией резко меняющихся сегодня представлений о сложности языковой системы могла бы послужить модель речевой системы мозга Хикока и Пёпеля, в которой отражены многие современные данные и предполагается билатеральная обработка речевой информации по двум потокам: вентральному и дорзальному. Главными предпосылкам для создания этой модели послужили трудности объяснения на основе модели языка Вернике-Лихтхайма-Гешвинда различных симптомокомплексов афазий и разнообразие вызывающих их очагов повреждений коры, а также несовместимость ее со сложностью лингвистической модели языка. Введение в новую модель двух потоков процессинга речевой информации было навеяно известными данными по обработке зрительной информации, что обосновывается также обработкой по разным потокам слуховой информации и существованием дорзальной и вентральной систем зрительного внимания. Одно из центральных положений авторов состоит в том, что выполнение различных лингвистических задач вовлекает разные нейронные сети при анализе одних и тех же стимулов, но в разных контекстах. Например, сублексический речевой анализ (идентификация фонемы, рифмы и т.д.) диссоциируется от задачи понимания слова. Если предположить, что сублексические задачи выделяют и оценивают ранние стадии процесса понимания слов, то дефицит в сублексических задачах должен был бы предсказывать дефицит в процессе понимания слов. Однако реальность оказалась другой. Поэтому в модели объединено множество корковых сетей различного функционального назначения, в том числе и блок (модуль) концептуальной сети, широко распределенный по коре мозга. Ее билатеральный вентральный поток проецируется вентро-латерально в височную долю, связываясь с нижними отделами лобной доли, и обеспечивает, благодаря параллельности процессинга, понимание звуковой информации. Дорзальный поток, реализующийся лишь в доминантном по речи полушарии, проецируется дорзо-латерально в теменную область и далее в лобную долю, адресуя в ее артикуляторную сеть код звуковых сигналов, то есть реализует механизмы речевой экспрессии.
Согласно модели, развитие речи является первичной и главной функцией дорзального потока у растущего ребенка и продолжает функционировать во взрослом состоянии. Этот поток, возможно, обеспечивает базовые механизмы для кратковременной фонологической памяти. Связь его с вентральным потоком, судя по схеме модели, осуществляется через нижнюю теменную область и через блок «комбинаторной сети» в передних отделах средней и нижней височных извилин. По-видимому, эти связи реализуются по нескольким каналам. Таким каналом между ними могут служить описанные с помощью диффузионной тензорной томографии в левом полушарии правшей ранее неизвестные короткие сегменты, сопутствующие прямому дугообразному тракту между зонами Брока, Вернике и Гешвинда. Один из них, передний, проходит латерально и параллельно дугообразной петле и связывает зону Гешвинда с зоной Брока. Другой задний сегмент соединяет зону Гешвинда с зоной Вернике. Выявление этих новых трактов в пределах языковой системы позволило объяснить существование разных синдромов афазий. Дополнительные исследования показали, что в нормальной популяции в правом, не доминантном по языку, полушарии существуют 3 паттерна латерализации длинного сегмента дугообразного тракта с сильными различиями их распределения между полами, которые определяют различия в способности успешного выполнения отдельных лингвистических тестов.
О существовании двухпоточного (вентрального и дорзального) языкового процессинга свидетельствуют результаты, полученные с помощью комбинирования функциональной магнитно-резонансной томографии и диффузионной тензорной томографии. Оказалось, что сублексическое повторение речи обслуживается дорзальным потоком, связывающим верхнюю височную долю и премоторную кору посредством дугообразного и верхнего продольного трактов. Через вентральный поток, связывающий среднюю височную извилину и вентролатеральную префронтальную кору через наружную капсулу, опосредуется понимание речи. Таким образом, в согласии с моделью Хикока и Пёпеля, новые данные подтверждают, что дорзальный путь, рассматривавшийся как главный языковый тракт, ограничен главным образом сенсорно-моторным картированием звуков в артикуляцию, в то время как лингвистический процессинг звуков в значении требует височно-фронтального взаимодействия через вентральный путь.
Билатеральность вентрального потока в модели Хикока и Пёппеля, по существу, еще более расшатывает представления о доминантном по языку полушарии и подчеркивает распределение языковых ресурсов в обеих половинах мозга. К сожалению, понятие доминантного полушария по языковой функции воспринимается часто как догма, хотя многими исследователями при нейровизуализации отмечается обязательная активация в различных языковых тестах и недоминантного полушария. Если попытаться обобщить подавляющую часть экспериментов по функциональному анализу языковой системы мозга, то можно сказать, что в свой основе их дизайн ориентирован на левополушарную стратегию. В более сложных тестах, например синтаксических, одним доминантным (левым) полушарием реакция мозга не ограничивается. Исследования по специализации языковой системы должны выходить за пределы анализа асимметричных региональных активаций и больше фокусироваться на функциональных взаимодействиях в пределах и между полушариями.
Ограничение языковой системы только рамками одного полушария означало бы, что в процессе речевой активности, когда мы оперируем любыми фактами из жизни и приобретенными знаниями, молниеносно извлекая их из памяти, половина ресурсов мозга не доступна. Мысля вслух, мы привлекаем ресурсы всего мозга, поэтому понятие доминантности полушария по языковой функции упрощает и сужает рамки языковой системы. Для обслуживания языковой способности оба полушария имеют одинаковый потенциал, что подтверждается развитием речи у детей, перенесших в раннем возрасте левую гемисферэктомию. Однако обеспечение совершенного фонологического кодирования и артикуляции оптимально, по-видимому, лишь при односторонней латерализации той части комплекса языковой системы (дорзальный поток в модели Хикока и Пёпеля), которая обслуживает эти функции. При билатеральном распределении этой части комплекса плавное соединения фонем было бы невозможным, речь была бы медленной, растянутой, как у заикающихся, или скандированной, поскольку оркестровка информации обоих полушарий потребовала бы больше времени из-за многократного и непрерывного межполушарного переноса информации и согласования. Латерализация дорзального потока языковой системы в левом полушарии была обусловлена, по-видимому, не только функциональной по своей природе необходимостью, но и эволюционными ограничениями.
Помимо расстройств произносительного умения или понимания речи, нарушения языковой системы проявляются и в дефектности речи по различным лингвистическим модулям, о локализации которых в коре накапливается все больше сведений, особенно по лексическому модулю. Многочисленные нейропсихологические исследования свидетельствовали о диссоциации способности продуцировать и использовать слова различных грамматических категорий у пациентов, перенесших повреждения мозга различной природы. С помощью нейровизуализации удалось показать, что называние глаголов (или слов действия) и существительных связано с разными областями мозга, из чего следует, что грамматические категории распределены в мозгу по отдельным доменам. Так глаголы и слова действия связаны с левой префронтальной/премоторной корой и частью коры островка Рейля или же левой теменной областью, а существительные - билатерально с височными областями. Обособленные области в мозгу занимают не только грамматические категории, но и зрительные образы различных концептуальных категорий и им соответствующие слова. В частности, анализ пациентов, имеющих повреждения мозга, и функциональный анализ здоровых субъектов показали, что извлечение как конкретных слов, обозначающих людей, животных, инструменты и строения, так и концептуальных знаний, относящихся к этим же категориям слов, связано с частично разделенными областями в височной доле вне зон Брока и Вернике.
Картирование в мозгу областей, ответственных за синтаксис и синтаксический процессинг стало предметом специального исследования лишь в последние годы. Исследуя две разные группы синтаксических единиц (предложений), которые позволяли дифференцировать, с одной стороны, правила и связи, определяющие базовую структуру предложения, а с другой стороны, зависимые отношения в пределах предложения, Гродзинский выявил активацию разных областей мозга при понимании каждой группы предложений. Поражение зоны Брока лишало пациентов способности понимать определенные синтаксические структуры.
Фредириси также изучала синтаксические процессы, отделяя их от фонологии и семантики и исходя из предпосылки существования трех стадий в конструировании предложения. Ею было установлено, что компоненты синтаксиса представлены в различных областях мозга, которые простираются за известные зоны Брока и Вернике в левом полушарии. Кроме того, как и Гродзинским, ею показана роль правого полушария в синтаксическом процессинге.
Анализ влияния возникающих в результате различных причин поврежденных областей мозга на языковые функции и по сей день остается ценным источником информации. Но полифункциональность отдельных областей мозга и множественность последствий патологического очага на структурную и функциональную связность как в пределах самой языковой системы, так и с другими перекрывающимися с нею системами, неизбежно порождает неопределенность относительно возможности установления точной роли очага повреждения в языковой системе. Ситуация осложняется тем, что не всегда нарушение той или иной функции связано с каким-то определенным очагом повреждении мозга, и наоборот, наличие какого-то очага повреждения необязательно связано с конкретным речевым нарушением. Интерпретация связи структура-функция в мозге ограничена трудностями, связанными с потенциальными различиями в преморбидной способности пациента, компенсаторной пластичностью мозга, развертывающейся вслед за его повреждением, величиной, размытостью границ и размерами естественно возникающих повреждений коры и проводящих путей. Нельзя не согласиться, что при поражении мозга возникающие симптомы отражают не проявления поврежденной области мозга, а функцию всего мозга, а точнее пластические изменения в оставшейся функционирующей части мозга.
Эволюционный аспект
Сегодня уже признается, что возникновение речи у человека не было связано с появлением специальных новых областей в его мозге и ее предшественником является жестикуляция. То, что в перцепцию речи и произносительную способность человека вовлечены не эволюционно новые области его мозга, можно рассматривать как свидетельство существования примитивной операционной готовности к этим функциям мозга у предшественников человека до адаптации самого речевого аппарата к продукции членораздельной речи. По-видимому, более активное участие правой руки в развивавшихся средствах коммуникации предопределило структурно-функциональную сцепленность в одном полушарии областей, ответственных за жестикуляцию и речь, и одновременную их экспрессию.
Зона Брока. Хотя зону Брока давно ассоциируют с языковой функцией, ее точная роль в речевой функции еще не установлена. У обезъян имеется гомолог зоны Брока - область F5, что предполагает происхождение зоны Брока не для лингвистического назначения. Характерной особенностью области F5 и зоны Брока является присутствие в них зеркальных нейронов. Полагают, что система зеркальных нейронов фронтальной, теменной и височных долей вовлечена в процессы имитации, которая является фундаментальной человеческой способностью, основанной на внутренней связи между когнитивной и моторной системами. Имитация рассматривается как медиатор между исполнением и наблюдением, а зеркальные нейроны как первичные нейрональные субстраты, ответственные за то, чтобы моторные жесты, такие как речь, были немедленно распознаны и реплицированы. Зеркальные нейроны активируются сходным образом при распознании и исполнении действия, давая нейрофизиологическую связь для давно гипотезированного равноправия речевой перцепции и продукции.
Уже у приматов, то есть до возникновения языка, зеркальные нейроны, вероятно, были связаны с предсказательной моторной и концептуальной функциями, ассоциируясь с перцепцией, связанной с действием, которое требовало видение как агента, такого как рука , так и объекта, ими манипулируемого. Эти нейроны важны для планирования и выполнения действия. Показано, что они полифункциональны и способны реагировать на звуки, продуцируемые объектами (другими особями). Слуховые связи зоны Брока делают систему зеркальных нейронов еще более мощной, так как они позволяют мультимерное представление сенсорных данных, а также обратную связь как в зрительной, так и слуховой модальности. Очевидно, что область F5 и зона Брока важны для выживания особи, поскольку в них конвергируется зрительная, слуховая и моторная информация. К тому же зона Брока участвует в процессах памяти: как в пространственной и объектной памяти, так и в сохранении самих задач (действия) и исполнительских программ.
Язык жестов. У современного человека речь часто сочетается с жестами. Обе эти формы коммуникации требуют обеспечения плавных комбинаций моторных движений, и у приматов эта функция исполняется гомологом зоны Брока - областью F5. Недавние исследования по языковой семантике и систем наблюдения движений предполагают, что языковая и жестовая коммуникация рекрутируют частично перекрывающиеся нейронные сети. Поскольку они принадлежат различным формам (модальностям) коммуникации, интеграция их информации должна происходить на более высоком, семантическом, уровне. Связь между активацией областей мозга, связанных с продукцией речи и моторной областью руки, возможно, отражает неблокируемое использование ручных жестов при речевой продукции. Пассивное восприятие речи или звуков другого действия активирует у слушающего области мозга, ответственные за продукцию речи, что согласуется с гипотезой об интеграции сенсорных и моторных представлений при понимании речи.
Прямым доказательством существования интеграции речевой и жестовой информации в единый речевой контекст нейронной системой высокого уровня является активация зоны Брока и смежной с ней области (поля Бродмана 45 и 47 соответственно). При нормальном развитии, еще до появления самой речи, ребенок активно использует жесты, а их отсутствие служит неблагоприятным признаком относительного будущего развития речевой способности. И жесты, и речь осваиваются развивающимся ребенком посредством имитации поведения окружающих.
Язык жестов глухих. Сильным аргументом в пользу представлений о языке жестов как протоязыке и вовлеченности в его реализацию зоны Брока служат данные по изучению активации мозга при пользовании языком жестов глухими и глухонемыми. Хотя в качестве артикуляторов в нем служат руки, двигающиеся в пространстве и касающиеся тела, продукция его связана со строго левосторонней латерализацией активации мозга и обязательной вовлеченностью зоны Брока, что указывает на функционирование ее независимо от модальности языковой продукции и отсутствия строгой привязанности к орально-акустической фонологической системе речевой продукции. Ассоциированность зоны Брока с различными лингвистическими функциями в разных модальностях, а также с когнитивными функциями свидетельствует о том , что речь формировалась в эволюции не как обособленная функция мозга, а в глобальном контексте развития, усложнения и совершенствования ментальной способности предшественников современного человека. В клиническом плане это означает трудность дифференцирования языковых и когнитивных нарушений у пациента в силу перекрывания структурно-функциональных сетей.
Письменная речь. Изучение активности мозга при освоении письменности у представителей разных культур еще более подорвало догмат о латерализации языковой функции и усложнило диагностику ее нарушений. Если речевая способность является у человека эволюционно приобретенной, то способность к письменной речи (письмо и чтение), являющейся недавним по меркам эволюции культурным порождением различных цивилизаций и передаваемой из поколения в поколение, не запрограммирована в человеческом геноме и служит лишь одним из творений развитого коллективного человеческого мозга. В рамках догмы о латерализации языковой системы непредсказуемыми оказались данные об активации правого полушария при пользовании идеографической письменностью китайцами.
Сами системы письменности создавались человеческим мозгом и, отображая его особенности, не являются хаотичными. В их многообразии обнаруживается универсальность визуальных свойств: во всех исследованных алфавитах буквы построены в среднем примерно из 3-4 штрихов и топологические пересечения в контурах букв имеют универсальную частоту распределения, а грамматики имеют общие либо сходные категории частей речи и сходные синтаксические конструкции, обусловленные, по-видимому, тем, что отображают отношения во внешнем мире, включающем и человеческое сообщество.
Заключение.
В свете новых данных по трактографии мозга, полученных с помощью диффузионно-спектральной томографии, вентральный и дорзальный пути языковой системы - это лишь крупномасштабные компоненты ее сети. Вовлеченность языковой системы в процессы памяти и мышления, как и наличие у человека способности к письменной речи и различных творческих проявлений, дают основание полагать, что в областях языковой системы вокруг Сильвиевой борозды «стыковываются» распределенные в мозгу результаты первичных когнитивных операций для генерации сложной речевых (языковых) программ и их понимания. Сопряженность языковой системы с когнитивными процессами, посредством которых индивидуум приобретает знания об окружающем его мире и к которым относятся вспоминание, абстрактное мышление и рассуждение и решение проблем, а также наиболее интегративные процессы и процессы контроля, связанные с исполнительской деятельностью, побуждает рассматривать языковую систему не как обособленное новое приобретение в эволюции человеческого мозга и изолированный от других его систем феномен, а как результат сложной реконфигурации более древних его структур для языковых функций.